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Abstract

Large, thin, horizontally oriented leaves under forest canopies select for an increasingly central petiole insertion point to minimize leaf construction costs for a given leaf area, driving the development of cordate leaf bases. However, whether leaf morphology limits leaf orientation and thus species distributions in shaded forest understories has been studied in few taxa. We studied how the leaf inclination of basal leaves of 2 congeners, heartleaf arnica (Arnica cordifolia Hook.), which possesses cordate leaf bases, and broadleaf arnica (Arnica latifolia Bong.), which does not, varied along a canopy cover gradient from subalpine forests to meadows in the Greater Yellowstone Ecosystem, Wyoming, United States. Though individuals of both species were found across understory light environments, individuals of heartleaf arnica were capable of reaching lower leaf inclinations than individuals of broadleaf arnica in the shadiest environments, consistent with biomechanical limitations to leaf inclination in leaves lacking cordate bases. Indeed, cordateness (the depth of leaf lobing) in heartleaf arnica increased with greater canopy cover, driving concomitant decreases in petiole-leaf angles. Further ecophysiological study of these and other congeners with conspicuously variable leaf morphology may prove particularly insightful into the adaptive significance of both individual and suites of plant traits.


Las hojas grandes, delgadas y con orientación horizontal debajo del dosel arbóreo seleccionan un punto de inserción del pecíolo cada vez más central para minimizar el costo de producción de las hojas de un área foliar determinada, impulsando el desarrollo de bases foliares cordiformes. Sin embargo, se ha estudiado en pocos taxones si la morfología de las hojas limita su orientación y, por lo tanto, la distribución de especies en sotobosque de bosques sombreados. Estudiamos cómo la inclinación de las hojas basales de dos congéneres: el árnica de hoja de corazón (Arnica cordifolia Hook.), que posee bases foliares cordiformes, y el árnica de hoja ancha (Arnica latifolia Bong.), que no las tiene, varió a lo largo de un gradiente de cobertura de dosel desde bosques subalpinos hasta praderas en el ecosistema del Gran Yellowstone, Wyoming, EE. UU. Si bien se encontraron ejemplares de ambas especies en ambientes luminosos del sotobosque, los ejemplares de árnica de hoja de corazón alcanzaron inclinaciones foliares más bajas que los ejemplares de árnica de hoja ancha en los ambientes más sombreados, lo que es consistente con las limitaciones biomecánicas de la inclinación de las hojas en aquellas que carecen de bases cordiformes. De hecho, la cordatez (la profundidad de los lóbulos de las hojas) en el árnica de hoja de corazón aumentó con una mayor cobertura del dosel, lo que provocó disminuciones simultaneas en los ángulos del pecíolo y la hoja. El estudio ecofisiológico adicional de estos y otros congéneres con morfología foliar notoriamente variable podría revelar la importancia adaptativa de los rasgos individuales y conjuntos de rasgos de plantas.

84.2.9 Supplementary Material 1.pdf (801 kB)
We assessed whether assumptions of selected statistical analyses were met. Each response variable used in Welch’s t tests and regression modeling were normally distributed (Figs. S1, S2, S3, S4, S5), as were model residuals of each regression model (Figs. S6, S7). Finally, model diagnostics for each regression model revealed no violation of other assumptions (Figs. S8, S9, S10, S11).

84.2.9 Supplementary Material 2.xlsx (12 kB)
Data on the petioleleaf angle and cordateness of individuals of Arnica cordifolia and Arnica latifolia measured across a gradient of canopy cover in subalpine forests of the northern Rocky Mountains, USA.

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