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Abstract

Kelp forest communities are highly variable over space and time. Despite this complexity it has been suggested that kelp forest communities can be classified into one of 2 states: kelp dominated or sea urchin dominated. It has been further hypothesized that these represent “alternate stable states” because a site can remain in either of these states for decades before some perturbation causes a rapid shift to the other state. Our research group has maintained a subtidal community monitoring program for 38 years at San Nicolas Island consisting of twice-annual scuba-based surveys at 6 sites distributed within 4 regions around the island. Three types of perturbations are thought to be relevant to subtidal community dynamics at San Nicolas: (1) physical disturbances in the form of major storm and El Niño/Southern Oscillation (ENSO) events; (2) invertebrate diseases, which periodically decimate urchin populations; and (3) the reintroduction and subsequent increase of sea otters (Enhydra lutris nereis). These 3 perturbations differ in spatial and temporal specificity; physical disturbances and disease outbreaks occur periodically and could affect all 4 regions, while sea otter predation has been concentrated primarily at the West End sites over the last 15 years. The different types of perturbations and the duration of the time series at the kelp forests at San Nicolas make the data set ideal for testing the “alternate stable state” hypothesis. We use nonmetric multidimensional scaling (NMDS) to examine spatial and temporal patterns of community similarity at the 4 regions. In particular, we evaluate support for the existence of stable states, which are represented on NMDS plots as distinct spatial clusters. Community dynamics at each site approximated a biased random walk in NMDS space, with one or more basins of attraction and occasional jumps between basins. We found evidence for alternative stable states at some sites, and we show that transitions from one stable state to another may be influenced by interactions between multiple perturbations.


Las comunidades forestales de algas marinas son muy variables en tiempo y espacio. Sin embargo, pese a tal complejidad, se planteó que las comunidades forestales de algas marinas pueden clasificarse en uno de dos estados: dominadas por algas marinas o dominadas por erizos de mar. También se formuló la hipótesis de que estos representan “estados estables alternos,” ya que un sitio puede permanecer en cualquiera de estos estados durante décadas antes de que alguna perturbación provoque un rápido cambio hacia el otro estado. Nuestro grupo de investigación mantuvo, durante 38 años, un programa de monitoreo comunitario submareal en la isla de San Nicolás que consistió en estudios bianuales basados en el buceo, en 6 sitios distribuidos en 4 regiones alrededor de la isla. Tres tipos de alteraciones se consideran de importancia en las dinámicas de la comunidad submareal de San Nicolás: (1) la alteración física, dada en forma de grandes tormentas y de los sucesos ENSO (oscilación meridional de El Niño); (2) las enfermedades de los invertebrados, que diezman, periódicamente, las poblaciones de erizos; y (3) la reintroducción y el posterior aumento de nutrias marinas (Enhydra lutris nereis). Estas 3 alteraciones difieren en cuanto a su especificidad espacial y temporal: la perturbación física y los brotes de enfermedad ocurren periódicamente y pueden afectar a las 4 regiones, mientras que la depredación de la nutria marina se concentró, principalmente, en West End en los últimos 15 años. La presencia de estos tipos de alteraciones y la duración de las series de tiempo hacen de San Nicolás un conjunto de datos ideal para probar la hipótesis del “estado estable alterno.” Para examinar los patrones de tiempo y de espacio de similitud comunitaria en las 4 regiones usamos la escala multidimensional no métrica (NMDS, por sus siglas en inglés). Específicamente, evaluamos el respaldo de la existencia de estados estables, representados en gráficos de NMDS como áreas espaciales distintas. Las dinámicas de la comunidad en cada sitio se asemejan a una caminata sesgada azarosa en el espacio de NMDS, con una o más cuencas de atracción y con saltos ocasionales entre las cuencas. Encontramos, en algunos sitios, evidencia de estados estables alternos y mostramos que las transiciones de un estado estable a otro pueden verse influenciadas por interacciones entre múltiples alteraciones.

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