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Abstract

This study summarizes cytogenetic variation, particularly sex-linked chromosomal inversions which define taxa of the Simulium arcticum complex (Diptera: Simuliidae) in western Montana and portions of northern Idaho, Washington, and Oregon. Variation in polytene chromosomes was determined for nearly 15,000 larvae from 234 collections taken from 58 freshwater sites. The previously described siblings, S. apricarium, S. arcticum sensu stricto, S. brevicercum, and S. saxosum, were most numerous, while all cytotypes, with the exception of IIL-19, were found in low frequency. Additionaly, 6 new cytotypes in low frequency are described. Evidence suggests that the Y chromosome carries the testis-determining gene, and in almost all taxa of S. arcticum, complex paracentric inversions characterize these types. Distributions of (1) S. brevicercum and S. arcticum s. s., (2) S. arcticum s. s. and S. arcticum IIL-18, (3) S. brevicercum and S. arcticum IIL-18, and (4) S. arcticum IIL-9 and S. arcticum IIL-19 have highly significant positive geographic associations, while those of (1) S. apricarium and S. brevicercum and (2) S. apricarium and S. saxosum have highly significant negative geographic associations. The S. arcticum cytotypes IIS-12, IIL-17, IIL-21, IIL-22, IIL-38, IIL-51, IIL-68, IIL-73•74, and IIL-79 occur only at 2 or fewer locations. Polyploids (0.0007), pericentric inversions (0.00007) and chromosomal translocations (0.00007) are exceedingly rare. These observations and our recent DNA comparisons of chromosomally distinct types lead me to elaborate on a previously suggested model for chromosome evolution in black flies. In this model, locally distributed cytotypes may become more common with time, while widespread cytospecies may eventually become morphologically differentiated types. Contrary to the current understanding that chromosome variation may not play a significant role in the speciation process of most animals, this study suggests that chromosomal variation, at least in black flies, plays a significant role in speciation.


Este estudio resume la variación citogenética, en particular las inversiones de los cromosomas sexuales que definen a los taxa del complejo Simulium arcticum (Diptera: Simuliidae) en el oeste de Montana y partes del norte de Idaho, en el estado de Washington y en Oregon. Se determinó la variación en los cromosomas politénicos de aproximadamente 15,000 larvas a partir de 234 muestras que se tomaron en 58 sitios de agua dulce. Las especies hermanas descritas previamente: S. apricarium, S. arcticum sensu stricto, S. brevicercum, y S. saxosum, fueron las más numerosas, mientras que todos los citotipos con la excepción de IIL-19 se encontraron en frecuencia baja. Además, se describen seis nuevos citotipos de frecuencia baja. La evidencia sugiere que el cromosoma Y conlleva el gen determinante de los testículos y en casi todos los taxa de S. arcticum las inversiones paracéntricas caracterizan a estos tipos. Las distribuciones de (1) S. brevicercum y S arcticum s. s., de (2) S. arcticum s. s. y S. arcticum IIL-18, de (3) S. brevicercum y S. arcticum IIL-18, y de (4) S. arcticum IIL-9 y S. arcticum IIL-19 tienen asociaciones geográficas positivas altamente significativas, mientras que las distribuciones de (1) S. apricarium y S. brevicercum y de (2) S. apricarium y S. saxosum tienen asociaciones geográficas negativas altamente significativas. Los citotipos de S. arcticum: IIS-12, IIL-17, IIL-21, IIL-22, IIL-38, IIL-51, IIL-68, IIL-73•74 e IIL-79 se encuentran en dos o menos localidades. Los poliploides (0.0007), las inversiones pericéntricas (0.00007) y las translocaciones cromosómicas (0.00007) son extremamente raros. Estas observaciones y nuestras comparaciones recientes de ADN de tipos cromosómicamente diferentes, me llevaron a trabajar sobre un modelo sugerido previamente para la evolución de cromosomas en moscas negras en las cuales los citotipos distribuidos localmente pueden volverse más comunes con el tiempo, mientras que las citoespecies de amplia distribución pueden convertirse eventualmente en tipos morfológicamente distintos. Al contrario de la noción actual de la variación en los cromosomas puede no desempeñar un papel fundamental en el proceso de especiación de la mayoría de los animales, este estudio sugiere que la variación cromosómica, al menos en las moscas negras, desempeña un papel fundamental en la especiación.

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